Nature.com сайтад зочилсонд баярлалаа. Таны ашиглаж буй хөтчийн хувилбар нь CSS дэмжлэг хязгаарлагдмал байна. Хамгийн сайн үр дүнд хүрэхийн тулд бид хөтчийнхөө шинэ хувилбарыг ашиглахыг (эсвэл Internet Explorer дээр нийцтэй байдлын горимыг унтраах) зөвлөж байна. Энэ хооронд тасралтгүй дэмжлэг үзүүлэхийн тулд бид сайтыг хэв маяг эсвэл JavaScriptгүйгээр харуулж байна.
Энэхүү судалгаагаар дэлхийн өнцөг булан бүрээс ирсэн 148 үндэстний сканнердсан өгөгдөлд үндэслэсэн геометрийн гомологийн загварыг ашиглан хүний гавлын ясны морфологийн бүс нутгийн олон янз байдлыг үнэлсэн. Энэ арга нь давталтын хамгийн ойрын цэгийн алгоритмыг ашиглан хатуу бус хувиргалт хийж гомолог тор үүсгэхийн тулд загвар тохируулах технологийг ашигладаг. Сонгосон 342 гомолог загварт үндсэн бүрэлдэхүүн хэсгийн шинжилгээг хэрэглэснээр Өмнөд Азийн жижиг гавлын ясны нийт хэмжээний хамгийн том өөрчлөлтийг олж, тодорхой баталгаажуулсан. Хоёр дахь хамгийн том ялгаа нь мэдрэлийн гавлын ясны урт ба өргөний харьцаа бөгөөд Африкчуудын сунасан гавлын яс болон Зүүн хойд азичуудын гүдгэр гавлын ясны хоорондох ялгааг харуулж байна. Энэ найрлага нь нүүрний хэлбэрийг өөрчлөхтэй бараг холбоогүй гэдгийг тэмдэглэх нь зүйтэй. Зүүн хойд азичуудын цухуйсан хацар, европчуудын авсаархан дээд эрүүний яс зэрэг алдартай нүүрний онцлогуудыг дахин баталгаажуулсан. Эдгээр нүүрний өөрчлөлтүүд нь гавлын ясны хэлбэр, ялангуяа урд болон дагзны ясны хазайлтын зэрэгтэй нягт холбоотой байдаг. Аллометрийн хэв маягийг гавлын ясны нийт хэмжээтэй харьцуулахад нүүрний харьцаанд илрүүлсэн; Том гавлын ясны нүүрний хэлбэр нь илүү урт, нарийхан байх хандлагатай байдаг нь олон уугуул Америкчууд болон Зүүн хойд Азийн хүмүүст ажиглагдсантай адил юм. Бидний судалгаанд уур амьсгал эсвэл хоолны дэглэмийн нөхцөл гэх мэт гавлын ясны морфологид нөлөөлж болох хүрээлэн буй орчны хувьсагчдын талаарх мэдээлэл ороогүй боловч гавлын ясны гомолог хэв маягийн их хэмжээний өгөгдлийн багц нь араг ясны фенотипийн шинж чанарын талаар өөр өөр тайлбар хайхад хэрэгтэй болно.
Хүний гавлын ясны хэлбэрийн газарзүйн ялгааг удаан хугацаанд судалж ирсэн. Олон судлаачид хүрээлэн буй орчны дасан зохицох чадвар болон/эсвэл байгалийн шалгарлын олон янз байдлыг, ялангуяа цаг уурын хүчин зүйлсийг үнэлсэн1,2,3,4,5,6,7 эсвэл хоол тэжээлийн нөхцлөөс хамааран зажлах үйл ажиллагааг5,8,9,10, 11,12. 13. . Үүнээс гадна зарим судалгаагаар саармаг генийн мутациас үүдэлтэй гацах нөлөө, генетикийн шилжилт, генийн урсгал эсвэл стохастик хувьслын процессуудад анхаарлаа хандуулсан14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. Жишээлбэл, өргөн ба богино гавлын ясны бөмбөрцөг хэлбэрийг Аллены дүрмийн дагуу сонгомол даралтад дасан зохицох гэж тайлбарласан24 бөгөөд энэ нь хөхтөн амьтад биеийн гадаргуугийн талбайг эзэлхүүнтэй харьцуулахад багасгах замаар дулааны алдагдлыг бууруулдаг гэж үздэг2,4,16,17,25. Түүнчлэн, Бергманы дүрмийг ашигласан зарим судалгаагаар26 гавлын ясны хэмжээ ба температурын хоорондын хамаарлыг тайлбарласан3,5,16,25,27 бөгөөд энэ нь дулаан алдагдлаас урьдчилан сэргийлэхийн тулд хүйтэн бүс нутагт нийт хэмжээ нь том байх хандлагатай байгааг харуулж байна. Зажлах стресс нь гавлын ясны нуман хаалга болон нүүрний ясны өсөлтийн хэв маягт үзүүлэх механик нөлөөллийг фермерүүд болон анчин цуглуулагчдын хоорондох хоолны соёл эсвэл амьжиргааны ялгаанаас үүдэлтэй хоолны дэглэмийн нөхцөл байдалтай холбон хэлэлцсэн8,9,11,12,28. Ерөнхий тайлбар нь зажлах даралт буурах нь нүүрний яс болон булчингийн хатуулгийг бууруулдаг. Хэд хэдэн дэлхийн судалгаагаар гавлын ясны хэлбэрийн олон янз байдлыг хүрээлэн буй орчны дасан зохицохоос илүүтэйгээр төвийг сахисан генетикийн зайны фенотипийн үр дагавартай холбосон21,29,30,31,32. Гавлын хэлбэрийн өөрчлөлтийн өөр нэг тайлбар нь изометрийн эсвэл аллометрийн өсөлтийн тухай ойлголт дээр суурилдаг6,33,34,35. Жишээлбэл, том тархи нь "Брокагийн таг" гэгддэг хэсэгт харьцангуй өргөн урд талын дэлбээтэй байх хандлагатай байдаг бөгөөд урд талын дэлбээний өргөн нэмэгддэг нь аллометрийн өсөлтөд үндэслэсэн гэж үздэг хувьслын үйл явц юм. Нэмж дурдахад, гавлын хэлбэрийн урт хугацааны өөрчлөлтийг судалсан судалгаагаар өндөр нэмэгдэхийн хэрээр брахицефали (гавлын яс илүү бөмбөрцөг хэлбэртэй болох хандлага) аллометрийн хандлагатай байгааг тогтоожээ33.
Гавлын ясны морфологийн судалгааны урт хугацааны түүх нь гавлын ясны хэлбэрийн олон янз байдлын янз бүрийн талуудыг хариуцдаг үндсэн хүчин зүйлсийг тодорхойлох оролдлогуудыг багтаасан болно. Эрт үеийн олон судалгаанд ашигласан уламжлалт аргууд нь хоёр хувьсагчтай шугаман хэмжилтийн өгөгдөлд үндэслэсэн бөгөөд ихэвчлэн Мартин эсвэл Хоуэллийн тодорхойлолтыг ашигладаг байсан36,37. Үүний зэрэгцээ дээр дурдсан олон судалгаанд орон зайн 3D геометрийн морфометр (GM) технологид суурилсан илүү дэвшилтэт аргуудыг ашигласан5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38. 39. Жишээлбэл, гулзайлтын энергийг багасгахад суурилсан гулсах хагас газрын тэмдэгтийн арга нь трансген биологид хамгийн түгээмэл хэрэглэгддэг арга байсаар ирсэн. Энэ нь муруй эсвэл гадаргуугийн дагуу гулсах замаар загварын хагас газрын тэмдэгтийг дээж бүр дээр тусгадаг38,40,41,42,43,44,45,46. Ийм суперпозицийн аргуудыг оруулаад ихэнх 3D GM судалгаанууд нь хэлбэрийг шууд харьцуулах, өөрчлөлтийг тэмдэглэх боломжийг олгохын тулд давталтын хамгийн ойрын цэг (ICP) алгоритм 47 болох ерөнхий Прокрустын шинжилгээг ашигладаг. Эсвэл нимгэн хавтангийн сплайн (TPS)48,49 аргыг хагас газрын тэмдэглэгээний тэгшитгэлийг торон дээр суурилсан хэлбэрт зураглахад хатуу бус хувиргалтын арга болгон өргөн ашигладаг.
20-р зууны сүүл үеэс хойш практик 3D бүхэл биеийн сканнер хөгжихийн хэрээр олон судалгаагаар 3D бүхэл биеийн сканнерыг хэмжээг хэмжихэд ашигласан50,51. Биеийн хэмжээсийг гаргаж авахад сканнердсан өгөгдлийг ашигласан бөгөөд энэ нь гадаргуугийн хэлбэрийг цэгэн үүл биш харин гадаргуу гэж тодорхойлохыг шаарддаг. Хээ тохируулах нь компьютерийн графикийн салбарт энэ зорилгоор боловсруулсан арга бөгөөд гадаргуугийн хэлбэрийг олон өнцөгт торон загвараар дүрсэлдэг. Хээ тохируулах эхний алхам бол загвар болгон ашиглах торон загварыг бэлтгэх явдал юм. Хээг бүрдүүлдэг зарим орой нь тэмдэглэгээ юм. Дараа нь загварыг гажуудуулж, гадаргуутай тохируулж, загварын орон нутгийн хэлбэрийн онцлогийг хадгалахын зэрэгцээ загвар болон цэгэн үүлний хоорондох зайг хамгийн бага байлгахын тулд хийдэг. Загвар дахь тэмдэглэгээ нь цэгэн үүл дэх тэмдэглэгээтэй тохирч байна. Загвар тохируулахыг ашиглан бүх сканнердсан өгөгдлийг ижил тооны өгөгдлийн цэгүүд болон ижил топологитой торон загвар гэж тодорхойлж болно. Нарийн гомологи нь зөвхөн тэмдэглэгээний байрлалд байдаг ч загваруудын геометрийн өөрчлөлт бага байдаг тул үүсгэсэн загваруудын хооронд ерөнхий гомологи байдаг гэж үзэж болно. Тиймээс загвар тохируулга ашиглан бүтээсэн торон загваруудыг заримдаа гомологийн загвар гэж нэрлэдэг52. Загвар тохируулгын давуу тал нь загварыг бие биедээ нөлөөлөхгүйгээр гадаргуутай орон зайн хувьд ойрхон боловч түүнээс хол байгаа зорилтот объектын өөр өөр хэсгүүдэд (жишээлбэл, зигоматик нуман хаалга болон гавлын ясны түр зуурын хэсэг) деформацид оруулж, тохируулж болно. деформаци. Ийм байдлаар загварыг мөрийг нь босоо байрлалд байлгаж, их бие эсвэл гар гэх мэт салаалсан объектуудад бэхлэх боломжтой. Загвар тохируулгын сул тал нь давтан давталтын тооцооллын өндөр өртөг боловч компьютерийн гүйцэтгэлийн мэдэгдэхүйц сайжирсны ачаар энэ нь цаашид асуудал биш болсон. Үндсэн бүрэлдэхүүн хэсгийн шинжилгээ (PCA) зэрэг олон хувьсагчтай шинжилгээний техникийг ашиглан торон загварыг бүрдүүлдэг оройнуудын координатын утгыг шинжлэх замаар тархалтын аль ч байрлалд гадаргуугийн бүх хэлбэр болон виртуал хэлбэрийн өөрчлөлтийг шинжлэх боломжтой. хүлээн авч болно. Тооцоолж, дүрслэх53. Өнөө үед загвар тохируулга ашиглан үүсгэсэн торон загваруудыг янз бүрийн салбарт хэлбэрийн шинжилгээнд өргөн ашигладаг52,54,55,56,57,58,59,60.
Уян хатан торон бичлэгийн технологийн дэвшил, компьютер томографиас илүү өндөр нягтрал, хурд, хөдөлгөөнтэй сканнердах чадвартай зөөврийн 3D сканнердах төхөөрөмжүүдийн хурдацтай хөгжил нь байршлаас үл хамааран 3D гадаргуугийн өгөгдлийг бүртгэхийг хялбар болгож байна. Тиймээс биологийн антропологийн салбарт ийм шинэ технологиуд нь гавлын ясны дээж зэрэг хүний сорьцыг тоон үзүүлэлтээр илэрхийлэх, статистикийн шинжилгээ хийх чадварыг сайжруулдаг бөгөөд энэ нь энэхүү судалгааны зорилго юм.
Товчхондоо, энэхүү судалгаа нь дэлхий даяарх газарзүйн харьцуулалтаар дамжуулан дэлхий даяарх 148 популяциас сонгосон 342 гавлын дээжийг үнэлэхийн тулд загвар тохируулга (Зураг 1) дээр суурилсан дэвшилтэт 3D гомологийн загварчлалын технологийг ашигласан. Гавлын ясны морфологийн олон янз байдал (Хүснэгт 1). Гавлын ясны морфологийн өөрчлөлтийг тооцоолохын тулд бид PCA болон хүлээн авагчийн үйл ажиллагааны шинж чанарын (ROC) шинжилгээг бидний үүсгэсэн гомологийн загварын өгөгдлийн багцад ашигласан. Судалгааны үр дүн нь гавлын ясны морфологийн дэлхийн өөрчлөлтийг, түүний дотор бүс нутгийн хэв маяг болон өөрчлөлтийн буурах дараалал, гавлын ясны сегментүүдийн хоорондын хамаарлын өөрчлөлт, аллометрийн чиг хандлагын талаар илүү сайн ойлголттой болоход хувь нэмэр оруулах болно. Энэхүү судалгаа нь гавлын ясны морфологид нөлөөлж болзошгүй уур амьсгал эсвэл хоолны дэглэмийн нөхцөл байдлаар илэрхийлэгдсэн гадаад хувьсагчдын талаарх өгөгдлийг авч үзээгүй боловч бидний судалгаанд баримтжуулсан гавлын ясны морфологийн газарзүйн хэв маяг нь гавлын ясны өөрчлөлтийн хүрээлэн буй орчин, биомеханик болон генетикийн хүчин зүйлсийг судлахад туслах болно.
Хүснэгт 2-т 342 гомолог гавлын загварын 17,709 орой (53,127 XYZ координат)-ын стандарт бус өгөгдлийн багцад хэрэглэсэн өөрийн утга болон PCA-ийн хувь нэмрийн коэффициентийг харуулав. Үүний үр дүнд нийт дисперсэд оруулсан хувь нэмэр нь 1%-иас их, дисперсийн нийт эзлэх хувь нь 83.68% байсан 14 үндсэн бүрэлдэхүүн хэсгийг тодорхойлсон. 14 үндсэн бүрэлдэхүүн хэсгийн ачааллын векторыг Нэмэлт Хүснэгт S1-д тэмдэглэсэн бөгөөд 342 гавлын дээжийн тооцоолсон бүрэлдэхүүн хэсгийн оноог Нэмэлт Хүснэгт S2-д үзүүлэв.
Энэхүү судалгаагаар 2%-иас дээш хувь нэмэр оруулсан есөн үндсэн бүрэлдэхүүн хэсгийг үнэлсэн бөгөөд тэдгээрийн зарим нь гавлын ясны морфологийн мэдэгдэхүйц бөгөөд газарзүйн өөрчлөлтийг харуулж байна. Зураг 2-т ROC шинжилгээнээс үүссэн муруйг графикаар харуулав. Гол газарзүйн нэгжүүдийн дээжийн хослол бүрийг тодорхойлох эсвэл ялгахад хамгийн үр дүнтэй PCA бүрэлдэхүүн хэсгүүдийг харуулав (жишээлбэл, Африк болон Африкийн бус орнуудын хооронд). Энэхүү туршилтанд ашигласан түүврийн хэмжээ бага байсан тул Полинезийн хослолыг туршаагүй болно. ROC шинжилгээг ашиглан тооцоолсон AUC болон бусад үндсэн статистикийн ялгааны ач холбогдлын талаарх мэдээллийг Нэмэлт Хүснэгт S3-т үзүүлэв.
ROC муруйг 342 эрэгтэй гомолог гавлын ясны загвараас бүрдсэн оройн өгөгдлийн багцад үндэслэсэн есөн үндсэн бүрэлдэхүүн хэсгийн тооцоололд хэрэглэсэн. AUC: Газарзүйн хослол бүрийг бусад нийт хослолоос ялгахад ашигласан 0.01% ач холбогдолтой муруйн доорх талбай. TPF нь үнэн эерэг (үр дүнтэй ялгаварлан гадуурхалт), FPF нь хуурамч эерэг (хүчингүй ялгаварлан гадуурхалт).
ROC муруйн тайлбарыг доор нэгтгэн дүгнэж, зөвхөн том эсвэл харьцангуй том AUC болон 0.001-ээс доош магадлалтай өндөр ач холбогдолтой түвшинтэй харьцуулах бүлгүүдийг ялгаж чаддаг бүрэлдэхүүн хэсгүүдэд анхаарлаа хандуулсан болно. Өмнөд Азийн цогцолбор (Зураг 2a) нь голчлон Энэтхэгийн дээжээс бүрддэг бөгөөд эхний бүрэлдэхүүн хэсэг (PC1) нь бусад бүрэлдэхүүн хэсгүүдтэй харьцуулахад мэдэгдэхүйц өндөр AUC (0.856)-тай байдаг тул бусад газарзүйн холимог дээжээс мэдэгдэхүйц ялгаатай байна. Африкийн цогцолборын нэг онцлог шинж чанар (Зураг 2b) нь PC2-ийн харьцангуй том AUC (0.834) юм. Австро-Меланезчууд (Зураг 2c) нь PC2-ээр дамжуулан харьцангуй өндөр AUC (0.759) бүхий Сахарын цөлөөс урагш орших Африкчуудтай ижил төстэй хандлагыг харуулсан. Европчууд (Зураг 2d) нь PC2 (AUC = 0.801), PC4 (AUC = 0.719) болон PC6 (AUC = 0.671)-ийн хослолоор тодорхой ялгаатай, Зүүн хойд Азийн түүвэр (Зураг 2e) нь PC4-өөс харьцангуй их буюу 0.714-өөр мэдэгдэхүйц ялгаатай бөгөөд PC3-аас ялгаа нь сул байна (AUC = 0.688). Дараах бүлгүүдийг мөн AUC утга бага, ач холбогдлын түвшин өндөртэй гэж тодорхойлсон: PC7 (AUC = 0.679), PC4 (AUC = 0.654) болон PC1 (AUC = 0.649)-ийн үр дүнгээс харахад эдгээр бүрэлдэхүүн хэсгүүдтэй холбоотой өвөрмөц шинж чанартай уугуул Америкчууд (Зураг 2f), Зүүн өмнөд азичууд (Зураг 2g) нь PC3 (AUC = 0.660) болон PC9 (AUC = 0.663)-ийн хооронд ялгаатай байсан боловч Ойрхи Дорнодын (Зураг 2h) (Хойд Африкийг оролцуулан) дээжийн хэв маяг нь тохирч байв. Бусадтай харьцуулахад нэг их ялгаа байхгүй.
Дараагийн алхамд, өндөр хамааралтай оройнуудыг нүдээр тайлбарлахын тулд 0.45-аас дээш ачааллын утгатай гадаргуугийн хэсгүүдийг Зураг 3-т үзүүлсэн шиг X, Y, Z координатын мэдээллээр будсан болно. Улаан хэсэг нь хэвтээ хөндлөн чиглэлтэй тохирч буй X тэнхлэгийн координаттай өндөр хамааралтай байгааг харуулж байна. Ногоон хэсэг нь Y тэнхлэгийн босоо координаттай, хар хөх хэсэг нь Z тэнхлэгийн сагиттал координаттай өндөр хамааралтай байна. Цайвар цэнхэр хэсэг нь Y координатын тэнхлэгүүд болон Z координатын тэнхлэгүүдтэй холбоотой; ягаан - X ба Z координатын тэнхлэгүүдтэй холбоотой холимог хэсэг; шар - X ба Y координатын тэнхлэгүүдтэй холбоотой хэсэг; Цагаан хэсэг нь туссан X, Y, Z координатын тэнхлэгүүдээс бүрдэнэ. Тиймээс энэхүү ачааллын утгын босго дээр PC 1 нь голчлон гавлын ясны бүх гадаргуутай холбоотой байдаг. Энэ бүрэлдэхүүн хэсгийн тэнхлэгийн эсрэг талд байрлах 3 SD виртуал гавлын хэлбэрийг энэ зурагт мөн дүрсэлсэн бөгөөд PC1 нь гавлын ясны нийт хэмжээний хүчин зүйлсийг агуулдаг болохыг нүдээр баталгаажуулахын тулд гажуудсан зургуудыг Нэмэлт Видео S1-д үзүүлэв.
PC1 онооны давтамжийн тархалт (хэвийн тохирох муруй), гавлын ясны гадаргуугийн өнгөний зураглал нь PC1 оройтой өндөр хамааралтай (өнгөний тайлбар). Энэ тэнхлэгийн эсрэг талуудын хэмжээ нь 3 SD. Хуваарь нь 50 мм диаметртэй ногоон бөмбөрцөг юм.
Зураг 3-т 9 газарзүйн нэгжийн хувьд тусад нь тооцоолсон PC1 онооны давтамжийн тархалтын график (хэвийн тохирох муруй)-г харуулав. ROC муруйн тооцооллоос гадна (Зураг 2) Өмнөд Азийн хүмүүсийн тооцоолол нь зүүн тийш мэдэгдэхүйц хазайсан байдаг, учир нь тэдний гавлын яс нь бусад бүс нутгийн бүлгүүдийнхээс жижиг байдаг. Хүснэгт 1-д үзүүлсэнчлэн эдгээр Өмнөд Азичууд Энэтхэгийн угсаатны бүлгүүдийг төлөөлж байгаа бөгөөд үүнд Андаман, Никобар арлууд, Шри Ланка, Бангладеш орно.
Хэмжээст коэффициентийг PC1 дээр олдсон. Өндөр хамааралтай бүс нутаг болон виртуал хэлбэрийг нээсэн нь PC1-ээс бусад бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн хэлбэр хүчин зүйлсийг тодруулахад хүргэсэн; гэсэн хэдий ч хэмжээний хүчин зүйлсийг үргэлж бүрэн арилгадаггүй. ROC муруйг харьцуулж үзэхэд (Зураг 2), PC2 болон PC4 нь хамгийн ялгавартай байсан бөгөөд PC6 болон PC7 дараа ордог. PC3 болон PC9 нь түүврийн популяцийг газарзүйн нэгжид хуваахад маш үр дүнтэй байдаг. Тиймээс эдгээр бүрэлдэхүүн хэсгийн тэнхлэгийн хосууд нь бүрэлдэхүүн хэсэг бүртэй өндөр хамааралтай PC оноо болон өнгөний гадаргуугийн тархалтын графикууд, мөн 3 SD-ийн эсрэг талуудын хэмжээстэй виртуал хэлбэрийн деформацийг схемийн дагуу дүрсэлсэн (Зураг 4, 5, 6). Эдгээр графикт төлөөлүүлсэн газарзүйн нэгж бүрийн дээжийн гүдгэр их биеийн бүрхүүл нь ойролцоогоор 90% байдаг боловч кластер дотор тодорхой хэмжээний давхцал байдаг. Хүснэгт 3-т PCA бүрэлдэхүүн хэсэг бүрийн тайлбарыг өгсөн болно.
Есөн газарзүйн нэгж (дээд) болон дөрвөн газарзүйн нэгж (доод)-ын гавлын ясны хувьсгалын PC2 болон PC4 онооны тархалтын графикууд, PC бүртэй өндөр хамааралтай оройнуудын гавлын ясны гадаргуугийн өнгөний графикууд (X, Y, Z-тэй харьцуулахад). Тэнхлэгүүдийн өнгөний тайлбар: текстийг үзнэ үү), мөн эдгээр тэнхлэгүүдийн эсрэг талын виртуал хэлбэрийн деформаци нь 3 SD байна. Масштаб нь 50 мм диаметртэй ногоон бөмбөрцөг юм.
Есөн газарзүйн нэгж (дээд) болон хоёр газарзүйн нэгж (доод)-оос авсан гавлын ясны хувьсгалын PC6 ба PC7 онооны тархалтын графикууд, PC бүртэй өндөр хамааралтай оройнуудын гавлын ясны гадаргуугийн өнгөний графикууд (X, Y, Z-тэй харьцуулахад). Тэнхлэгүүдийн өнгөний тайлбар: текстийг үзнэ үү), мөн эдгээр тэнхлэгүүдийн эсрэг талын виртуал хэлбэрийн деформаци нь 3 SD байна. Масштаб нь 50 мм диаметртэй ногоон бөмбөрцөг юм.
Есөн газарзүйн нэгж (дээд) болон гурван газарзүйн нэгж (доод)-ын гавлын ясны хувь хүмүүсийн PC3 болон PC9 онооны тархалтын графикууд, мөн PC-ийн өнгөний тайлбар бүртэй өндөр хамааралтай оройнуудын гавлын ясны гадаргуугийн (X, Y, Z тэнхлэгүүдтэй харьцуулахад) өнгөний графикууд: см . текст), мөн эдгээр тэнхлэгүүдийн эсрэг талууд дээрх виртуал хэлбэрийн деформациуд нь 3 SD хэмжээтэй. Хуваарь нь 50 мм диаметртэй ногоон бөмбөрцөг юм.
PC2 болон PC4-ийн оноог харуулсан графикт (Зураг 4, Нэмэлт видеонууд S2, S3 нь гажигтай зургуудыг харуулж байна) ачааллын утгын босгыг 0.4-өөс өндөр тохируулах үед гадаргуугийн өнгөний зураглал харагдана, энэ нь PC1-ээс бага байна, учир нь PC2-ийн нийт ачаалал нь PC1-ээс бага байна.
Z тэнхлэгийн дагуу сагиттал чиглэлд урд болон дагзны дэлбээ (хар хөх), ягаан дээр титэм чиглэлд (улаан) париетал дэлбээ сунасан), дагзны Y тэнхлэг (ногоон) болон духны Z тэнхлэг (хар хөх). Энэ график нь дэлхийн өнцөг булан бүрт байгаа бүх хүмүүсийн оноог харуулж байна; гэсэн хэдий ч олон тооны бүлгээс бүрдсэн бүх дээжийг нэгэн зэрэг харуулахад давхцал их байгаа тул тархалтын хэв маягийг тайлбарлах нь нэлээд хэцүү байдаг; тиймээс зөвхөн дөрвөн үндсэн газарзүйн нэгжээс (жишээ нь Африк, Австралиази-Меланези, Европ, Зүүн хойд Ази) дээжүүд нь графикийн доор тархсан бөгөөд PC онооны энэ хүрээнд 3 SD виртуал гавлын ясны деформацитай байна. Зураг дээр PC2 ба PC4 нь хос оноо юм. Африкчууд болон Австро-Меланезчууд илүү давхцаж, баруун тал руу тархсан байдаг бол Европчууд зүүн дээд хэсэг рүү тархсан, Зүүн хойд Азичууд зүүн доод хэсэг рүү бөөгнөрдөг хандлагатай байдаг. PC2-ийн хэвтээ тэнхлэг нь Африк/Австралийн Меланезийн оршин суугчид бусад хүмүүстэй харьцуулахад харьцангуй урт мэдрэлийн гавлын ястай болохыг харуулж байна. Европ болон Зүүн хойд Азийн хослолууд сул тусгаарлагдсан PC4 нь зигоматик ясны харьцангуй хэмжээ, цухуйлт болон калвариумын хажуугийн хэлбэртэй холбоотой байдаг. Онооны схемээс харахад европчууд харьцангуй нарийхан дээд болон зигоматик ястай, зигоматик нуман хаалгаар хязгаарлагдсан жижиг түр зуурын хонхорхойтой, босоо байрлалтай урд талын ястай, хавтгай, намхан дагзны ястай байдаг бол Зүүн хойд азичууд илүү өргөн, илүү тод зигоматик ястай байдаг. Урд талын дэлбээ нь налуу, дагзны ясны суурь нь өргөгдсөн байдаг.
PC6 болон PC7 дээр анхаарлаа төвлөрүүлэх үед (Зураг 5) (Нэмэлт видеонууд S4, S5 нь гажигтай зургийг харуулж байна), өнгөт график нь ачааллын утгын босго 0.3-аас их байгааг харуулж байгаа бөгөөд энэ нь PC6 нь дээд эрүү эсвэл цулцангийн морфологи (улаан: X тэнхлэг ба ногоон). Y тэнхлэг), чацарганы ясны хэлбэр (цэнхэр: Y ба Z тэнхлэг) болон дагзны ясны хэлбэр (ягаан: X ба Z тэнхлэг)-тэй холбоотой болохыг харуулж байна. Духны өргөнөөс (улаан: X тэнхлэг) гадна PC7 нь урд дээд эрүүний цулцангийн өндөр (ногоон: Y тэнхлэг) болон парието-цаг хугацааны бүсийн эргэн тойрон дахь Z тэнхлэгийн толгойн хэлбэртэй (хар хөх) хамааралтай байдаг. Зураг 5-ын дээд самбарт бүх газарзүйн дээжийг PC6 болон PC7 бүрэлдэхүүн хэсгийн онооны дагуу тараасан болно. ROC нь PC6 нь Европт өвөрмөц онцлог шинж чанартай бөгөөд PC7 нь энэхүү шинжилгээнд Уугуул Америкчуудын онцлогийг илэрхийлдэг болохыг харуулж байгаа тул эдгээр хоёр бүс нутгийн дээжийг энэ бүрэлдэхүүн хэсгийн тэнхлэгийн хос дээр сонгон зурсан. Уугуул Америкчууд түүвэрт өргөнөөр багтсан боловч зүүн дээд буланд тархсан байна; эсрэгээрээ Европын олон дээж баруун доод буланд байрлах хандлагатай байдаг. PC6 ба PC7 хос нь европчуудын нарийн цулцангийн процесс болон харьцангуй өргөн гавлын ясны мэдрэлийн хэсгийг илэрхийлдэг бол Америкчуудын онцлог нь нарийн дух, том дээд эрүү, илүү өргөн, өндөр цулцангийн процесс юм.
ROC шинжилгээгээр PC3 болон/эсвэл PC9 нь Зүүн Өмнөд болон Зүүн Хойд Азийн хүн амын дунд түгээмэл байгааг харуулсан. Үүний дагуу PC3 (y тэнхлэг дээрх ногоон дээд нүүр) ба PC9 (y тэнхлэг дээрх ногоон доод нүүр) гэсэн хос оноо (Зураг 6; Нэмэлт видеонууд S6, S7 нь хэлбэржсэн зургийг өгдөг) нь Зүүн Азийн хүмүүсийн олон янз байдлыг тусгасан бөгөөд энэ нь Зүүн Хойд Азийн хүмүүсийн нүүрний өндөр харьцаа болон Зүүн Өмнөд Азийн хүмүүсийн нүүрний намхан хэлбэртэй эрс ялгаатай юм. Эдгээр нүүрний онцлогоос гадна зарим Зүүн Хойд Азийн хүмүүсийн бас нэг онцлог шинж чанар нь дагзны ясны ламбда хазайлт байдаг бол зарим Зүүн Өмнөд Азичууд гавлын ясны суурь нь нарийн байдаг.
Дээрх үндсэн бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн тодорхойлолт болон PC5 ба PC8-ийн тодорхойлолтыг есөн үндсэн газарзүйн нэгжийн дунд бүс нутгийн онцлог шинж чанар олдоогүй тул орхигдуулсан болно. PC5 нь чацууны ясны мастоид процессын хэмжээг хэлдэг бөгөөд PC8 нь гавлын ясны ерөнхий хэлбэрийн тэгш бус байдлыг тусгасан бөгөөд хоёулаа есөн газарзүйн түүврийн хослолын хооронд зэрэгцээ хэлбэлзлийг харуулж байна.
Хувь хүний түвшний PCA онооны тархалтын графикаас гадна бид нийт харьцуулалт хийх бүлгийн дундаж тархалтын графикийг өгдөг. Үүний тулд 148 үндэстний бүлгийн бие даасан гомологийн загваруудын оройн өгөгдлийн багцаас гавлын ясны дундаж гомологийн загварыг бүтээсэн. PC2 ба PC4, PC6 ба PC7, мөн PC3 ба PC9-ийн онооны багцын хоёр хувьсагчтай графикуудыг Нэмэлт Зураг S1-д үзүүлсэн бөгөөд бүгдийг нь 148 бодгалийн түүврийн дундаж гавлын ясны загвар гэж тооцоолсон болно. Ийм байдлаар тархалтын графикууд нь бүлэг бүрийн доторх бие даасан ялгааг нуудаг бөгөөд энэ нь бүс нутгийн тархалтаас шалтгаалан гавлын ясны ижил төстэй байдлыг илүү тодорхой тайлбарлах боломжийг олгодог бөгөөд энэ нь хэв маяг нь бие даасан графикт дүрслэгдсэн хэв маягтай давхцал багатай тохирч байдаг. Нэмэлт Зураг S2 нь газарзүйн нэгж бүрийн нийт дундаж загварыг харуулж байна.
Нийт хэмжээтэй холбоотой байсан PC1-ээс гадна (Нэмэлт Хүснэгт S2), нийт хэмжээ болон гавлын хэлбэрийн хоорондох аллометрийн хамаарлыг төвийн хэмжээс болон хэвийн бус өгөгдлөөс авсан PCA тооцооллын багцыг ашиглан судалсан. Ач холбогдлын тест дэх аллометрийн коэффициентууд, тогтмол утга, t утга, P утгыг Хүснэгт 4-т үзүүлэв. P < 0.05 түвшинд гавлын ясны морфологид гавлын ясны нийт хэмжээтэй холбоотой аллометрийн хэв маягийн чухал бүрэлдэхүүн хэсгүүд олдсонгүй.
Хэвийн бус өгөгдлийн багц дээр үндэслэсэн PC тооцоололд зарим хэмжээний хүчин зүйлийг оруулж болох тул бид төвийн хэмжээ болон PC онооны хоорондох аллометрийн чиг хандлагыг төвийн хэмжээнээс хэвийн болгосон өгөгдлийн багц ашиглан тооцоолсон (PCA үр дүн болон онооны багцыг Нэмэлт Хүснэгт S6-д үзүүлэв). Хүснэгт 4-т аллометрийн шинжилгээний үр дүнг харуулав. Тиймээс PC6-д 1%-ийн түвшинд, PC10-д 5%-ийн түвшинд мэдэгдэхүйц аллометрийн чиг хандлага ажиглагдсан. Зураг 7-д PC оноо болон төвийн хэмжээ хоорондын эдгээр логарифмын шугаман хамаарлын регрессийн налууг логарифмын төвийн хэмжээний хоёр төгсгөлд байгаа хиймэл (±3 SD)-тэй хамт харуулав. PC6 оноо нь гавлын ясны харьцангуй өндөр ба өргөний харьцаа юм. Гавлын ясны хэмжээ нэмэгдэхийн хэрээр гавлын яс болон нүүр өндөр болж, дух, нүдний ухархай, хамрын нүх нь хажуу тийшээ ойртох хандлагатай байдаг. Дээжийн тархалтын хэв маяг нь энэ харьцаа нь ихэвчлэн Зүүн хойд Ази болон Уугуул Америкчуудад байдаг болохыг харуулж байна. Түүнчлэн, PC10 нь газарзүйн бүс нутгаас үл хамааран нүүрний дунд хэсгийн өргөний пропорциональ бууралтын чиг хандлагыг харуулж байна.
Хүснэгтэд жагсаасан чухал аллометрийн хамаарлын хувьд, хэлбэрийн бүрэлдэхүүн хэсгийн PC харьцаа (хэвийн болгосон өгөгдлөөс авсан) ба төвийн хэмжээний хоорондох логарифм-шугаман регрессийн налуугийн хувьд виртуал хэлбэрийн деформаци нь 4-ийн шугамын эсрэг талд 3 SD хэмжээтэй байна.
Гомолог 3D гадаргуугийн загваруудын өгөгдлийн багцын шинжилгээгээр гавлын ясны морфологийн өөрчлөлтийн дараах хэв маягийг харуулсан болно. PCA-ийн эхний бүрэлдэхүүн хэсэг нь гавлын ясны нийт хэмжээтэй холбоотой. Энэтхэг, Шри Ланка, Бангладешийн Андаманы арлууд зэрэг Өмнөд Азийн жижиг гавлын яснууд нь биеийн жижиг хэмжээтэй холбоотой бөгөөд энэ нь Бергманы экогеографийн дүрэм буюу арлын дүрэмтэй нийцдэг гэж удаан хугацаанд үзэж ирсэн613,5,16,25,27,62. Эхнийх нь температуртай холбоотой, хоёр дахь нь экологийн орон зай, хүнсний нөөцөөс хамаарна. Хэлбэрийн бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн дунд хамгийн том өөрчлөлт нь гавлын ясны урт ба өргөний харьцаа юм. PC2 гэж тэмдэглэгдсэн энэхүү онцлог нь Австро-Меланез болон Африкийн хүмүүсийн пропорциональ урт гавлын ясны хоорондын нягт хамаарлыг, мөн зарим Европ болон Зүүн хойд Азийн хүмүүсийн бөмбөрцөг хэлбэртэй гавлын яснуудаас ялгаатай байдлыг тодорхойлдог. Эдгээр шинж чанаруудыг энгийн шугаман хэмжилт дээр үндэслэн өмнөх олон судалгаанд мэдээлсэн37,63,64. Түүнээс гадна, энэ шинж чанар нь Африк бус хүмүүсийн брахицефалитай холбоотой бөгөөд энэ нь антропометрийн болон остеометрийн судалгаанд удаан хугацаанд хэлэлцэгдэж ирсэн. Энэхүү тайлбарын гол таамаглал нь түр зуурын булчингийн нимгэрэлт зэрэг зажлах нь хуйхны гаднах даралтыг бууруулдаг гэсэн үг юм5,8,9,10,11,12,13. Өөр нэг таамаглал нь толгойн гадаргуугийн талбайг багасгах замаар хүйтэн уур амьсгалд дасан зохицохтой холбоотой бөгөөд энэ нь Аллены дүрмийн дагуу илүү бөмбөрцөг хэлбэртэй гавлын яс нь гадаргуугийн талбайг бөмбөрцөг хэлбэрээс илүү сайн багасгадаг болохыг харуулж байна16,17,25. Одоогийн судалгааны үр дүнд үндэслэн эдгээр таамаглалыг зөвхөн гавлын ясны сегментүүдийн хөндлөн корреляцид үндэслэн үнэлэх боломжтой. Товчхондоо, бидний PCA үр дүн нь гавлын ясны урт-өргөний харьцаа нь зажлах нөхцөл байдлаас ихээхэн хамаардаг гэсэн таамаглалыг бүрэн дэмжихгүй байна, учир нь PC2 (урт/брахицефалийн бүрэлдэхүүн хэсэг) ачаалал нь нүүрний харьцаа (харьцангуй дээд эрүүний хэмжээсийг оруулаад) болон түр зуурын хонхорхойн харьцангуй орон зай (түр зуурын булчингийн эзэлхүүнийг тусгасан)-тай мэдэгдэхүйц холбоогүй байв. Бидний одоогийн судалгаагаар гавлын ясны хэлбэр ба температур зэрэг геологийн орчны нөхцөл байдлын хоорондын хамаарлыг шинжлээгүй; Гэсэн хэдий ч Аллены дүрэмд үндэслэсэн тайлбарыг хүйтэн уур амьсгалтай бүс нутагт брахицефалоныг тайлбарлах таамаглалын нэр дэвшигч болгон авч үзэх нь зүйтэй байж болох юм.
PC4-т мэдэгдэхүйц өөрчлөлт гарсан нь Зүүн хойд азичууд дээд болон дээд яснууд дээрээ том, тод томруун зигоматик ястай болохыг харуулж байна. Энэхүү олдвор нь Сибирийн хүмүүсийн сайн мэддэг өвөрмөц шинж чанартай нийцэж байгаа бөгөөд тэд зигоматик ясны урагш хөдөлснөөр маш хүйтэн уур амьсгалд дасан зохицсон бөгөөд энэ нь хамрын хөндийн эзэлхүүн нэмэгдэж, нүүр нь хавтгай болдог гэж үздэг 65. Бидний гомолог загвараас гаргасан шинэ олдвор бол европчуудын хацар унжих нь урд талын налуу багассан, мөн хавтгай, нарийссан дагзны яс, хүзүүний хотгортой холбоотой юм. Үүний эсрэгээр Зүүн хойд азичууд дух нь налуу, дагзны хэсгүүд нь өргөгдсөн байдаг. Геометрийн морфометрийн аргыг ашиглан дагзны ясыг судалсан судалгаагаар Ази, Европын гавлын яс нь африкчуудтай харьцуулахад хүзүүний муруй хавтгай, дагзны байрлал багатай болохыг харуулсан. Гэсэн хэдий ч бидний PC2 ба PC4, PC3 ба PC9 хосуудын тархалтын графикууд нь Ази хүмүүст илүү их ялгаатай байсан бол Европчуудыг дагзны суурь нь хавтгай, дагзны доод хэсгээр тодорхойлсон. Судалгааны хоорондох Азийн шинж чанарын зөрүү нь ашигласан үндэстний дээжийн зөрүүтэй холбоотой байж болох юм, учир нь бид Зүүн хойд болон Зүүн өмнөд Азийн өргөн хүрээний олон тооны үндэстний бүлгүүдийг түүвэрлэсэн. Дагзны ясны хэлбэрийн өөрчлөлт нь ихэвчлэн булчингийн хөгжилтэй холбоотой байдаг. Гэсэн хэдий ч энэхүү дасан зохицох тайлбар нь дух болон дагзны хэлбэрийн хоорондын хамаарлыг тайлбарлаагүй бөгөөд үүнийг энэхүү судалгаанд харуулсан боловч бүрэн нотлогдсон байх магадлал багатай юм. Үүнтэй холбогдуулан биеийн жингийн тэнцвэр ба хүндийн төв буюу умайн хүзүүний уулзвар (foramen magnum) эсвэл бусад хүчин зүйлсийн хоорондын хамаарлыг авч үзэх нь зүйтэй.
Өөр нэг чухал бүрэлдэхүүн хэсэг нь PC6, PC7 болон PC4 онооны хослолоор тодорхойлогддог дээд болон чамархайн хонхорхойгоор төлөөлөгдсөн зажлах аппаратын хөгжилтэй холбоотой юм. Гавлын ясны сегментүүдийн эдгээр мэдэгдэхүйц бууралт нь Европын хүмүүсийг бусад газарзүйн бүлгээс илүү тодорхойлдог. Энэ шинж чанарыг хөдөө аж ахуй, хоол хүнс бэлтгэх техник эрт хөгжсөнтэй холбоотой нүүрний морфологийн тогтвортой байдал буурсантай холбоотой гэж тайлбарлаж байгаа бөгөөд энэ нь хүчирхэг зажлах аппаратгүйгээр зажлах аппаратын механик ачааллыг бууруулсан9,12,28,66. Зажлах үйл ажиллагааны таамаглалын дагуу 28 энэ нь гавлын ясны суурийн нугаралт илүү хурц гавлын өнцөг, илүү бөмбөрцөг хэлбэртэй гавлын дээвэр болж өөрчлөгддөг. Энэ үүднээс авч үзвэл хөдөө аж ахуйн популяци нь авсаархан нүүртэй, эрүүний хэсэг бага цухуйсан, илүү бөмбөрцөг хэлбэртэй тархины бүрхүүлтэй байдаг. Тиймээс энэхүү хэв гажилтыг зажлах эрхтэн багассан европчуудын гавлын ясны хажуугийн хэлбэрийн ерөнхий тоймоор тайлбарлаж болно. Гэсэн хэдий ч энэхүү судалгаагаар энэхүү тайлбар нь нарийн төвөгтэй бөгөөд учир нь бөмбөрцөг хэлбэрийн мэдрэлийн гавлын яс болон зажлах аппаратын хөгжлийн хоорондох морфологийн хамаарлын функциональ ач холбогдол нь PC2-ийн өмнөх тайлбаруудад авч үзсэнчлэн хүлээн зөвшөөрөгдөхгүй байна.
Зүүн хойд Ази болон Зүүн өмнөд Азийн хүмүүсийн ялгааг PC3 болон PC9-д үзүүлсэн шиг налуу дагзны ястай өндөр царай болон нарийн гавлын суурьтай намхан царайны хоорондох ялгаагаар харуулсан болно. Геоэкологийн мэдээлэл дутмаг байгаагаас шалтгаалан бидний судалгаагаар энэ олдворын талаар хязгаарлагдмал тайлбар өгсөн болно. Боломжит тайлбар бол өөр уур амьсгал эсвэл хоол тэжээлийн нөхцөлд дасан зохицох явдал юм. Экологийн дасан зохицохоос гадна Зүүн хойд болон Зүүн өмнөд Азийн хүн амын түүхэн дэх орон нутгийн ялгааг харгалзан үзсэн. Жишээлбэл, зүүн Евразид анатомийн хувьд орчин үеийн хүмүүсийн (AMH) тархалтыг гавлын ясны морфометрийн өгөгдөлд үндэслэн ойлгохын тулд хоёр давхаргат загварыг таамагласан67,68. Энэхүү загварын дагуу "эхний давхарга", өөрөөр хэлбэл Плейстоцений хожуу үеийн AMH колоничлогчдын анхны бүлгүүд нь орчин үеийн Австро-Меланезчуудын адил тус бүс нутгийн уугуул оршин суугчдаас шууд гаралтай байв (х. First stratum). , хожим нь зүүн хойд Азийн онцлог шинж чанартай хойд хөдөө аж ахуйн ард түмнийг (хоёрдугаар давхарга) тус бүс нутагт (ойролцоогоор 4000 жилийн өмнө) их хэмжээгээр холих туршлага хуримтлуулсан. Зүүн Өмнөд Азийн гавлын ясны хэлбэр нь орон нутгийн нэгдүгээр түвшний генетикийн удамшлаас хэсэгчлэн хамаарч болохыг харгалзан үзвэл Зүүн Өмнөд Азийн гавлын ясны хэлбэрийг ойлгохын тулд "хоёр давхаргатай" загварыг ашиглан генийн урсгалын зураглал хийх шаардлагатай болно.
Гомологийн загвар ашиглан зурагласан газарзүйн нэгжүүдийг ашиглан гавлын ясны ижил төстэй байдлыг үнэлснээр бид Африк тивээс гаднах хувилбаруудад AMF-ийн суурь популяцийн түүхийг дүгнэж болно. Араг ясны болон геномын өгөгдөл дээр үндэслэн AMF-ийн тархалтыг тайлбарлахын тулд "Африкаас гарсан" олон өөр загварыг санал болгосон. Эдгээрээс сүүлийн үеийн судалгаагаар Африк тивээс гаднах бүс нутгуудад AMH колоничлол ойролцоогоор 177,000 жилийн өмнө эхэлсэн гэж үзэж байна69,70. Гэсэн хэдий ч энэ хугацаанд Евразид AMF-ийн алслагдсан тархалт тодорхойгүй хэвээр байна, учир нь эдгээр эртний олдворуудын амьдрах орчин нь Ойрхи Дорнод болон Африкийн ойролцоох Газар дундын тэнгисээр хязгаарлагддаг. Хамгийн энгийн тохиолдол бол Гималайн нуруу зэрэг газарзүйн саад бэрхшээлийг тойрон Африкаас Еврази руу нүүдлийн замын дагуух ганц суурин газар юм. Өөр нэг загвар нь олон нүүдлийн давалгааг санал болгож байгаа бөгөөд эхнийх нь Африк тивээс Энэтхэгийн далайн эрэг дагуу Зүүн Өмнөд Ази, Австрали руу тархаж, дараа нь Евразийн хойд хэсэгт тархсан. Эдгээр судалгаануудын ихэнх нь AMF нь 60,000 жилийн өмнө Африкаас хол тархсан болохыг баталж байна. Энэ утгаараа Австрали-Меланезийн (Папуа орно) дээжүүд нь гомологийн загваруудын үндсэн бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн шинжилгээнд бусад газарзүйн цувралтай харьцуулахад Африкийн дээжүүдтэй илүү төстэй харагдаж байна. Энэхүү олдвор нь Евразийн өмнөд захын дагуух анхны AMF тархалтын бүлгүүд нь тодорхой уур амьсгал эсвэл бусад чухал нөхцөлд хариу үйлдэл үзүүлэх морфологийн мэдэгдэхүйц өөрчлөлтгүйгээр Африкт шууд үүссэн гэсэн таамаглалыг дэмжиж байна22,68.
Аллометрийн өсөлтийн тухайд төвийн хэмжээгээр хэвийн болгосон өөр өгөгдлийн багцаас гаргаж авсан хэлбэрийн бүрэлдэхүүн хэсгүүдийг ашиглан хийсэн шинжилгээ нь PC6 болон PC10 дээр мэдэгдэхүйц аллометрийн чиг хандлагыг харуулсан. Хоёр бүрэлдэхүүн хэсэг нь духны хэлбэр болон нүүрний хэсгүүдтэй холбоотой бөгөөд гавлын ясны хэмжээ нэмэгдэхийн хэрээр нарийсдаг. Зүүн хойд ази, америкчууд энэ онцлогтой бөгөөд харьцангуй том гавлын ястай байдаг. Энэхүү олдвор нь өмнө нь мэдээлэгдсэн том тархи нь "Брокагийн таг" гэгддэг хэсэгт харьцангуй өргөн урд талын дэлбээтэй байдаг бөгөөд үүний үр дүнд урд талын дэлбээний өргөн нэмэгддэг гэсэн аллометрийн хэв маягтай зөрчилддөг34. Эдгээр ялгааг түүврийн багцын ялгаагаар тайлбарладаг; Бидний судалгаагаар орчин үеийн популяцийг ашиглан гавлын ясны нийт хэмжээний аллометрийн хэв маягийг шинжилсэн бөгөөд харьцуулсан судалгаагаар тархины хэмжээтэй холбоотой хүний хувьслын урт хугацааны чиг хандлагыг авч үзсэн.
Нүүрний аллометрийн тухайд биометрийн өгөгдлийг ашигласан нэг судалгаагаар78 нүүрний хэлбэр, хэмжээ нь бага зэрэг хамааралтай байж болохыг тогтоосон бол бидний судалгаагаар том гавлын яс нь өндөр, нарийхан царайтай холбоотой байх хандлагатай болохыг тогтоожээ. Гэсэн хэдий ч биометрийн өгөгдлийн тогтвортой байдал тодорхойгүй байна; Онтогенетик аллометр ба статик аллометрийг харьцуулсан регрессийн туршилтууд өөр өөр үр дүнг харуулж байна. Өндөр нэмэгдсэний улмаас бөмбөрцөг хэлбэртэй гавлын хэлбэр рүү чиглэсэн аллометрийн хандлага мөн мэдээлсэн; гэсэн хэдий ч бид өндрийн өгөгдлийг шинжлээгүй. Бидний судалгаагаар гавлын ясны бөмбөрцөг хэлбэрийн харьцаа болон гавлын ясны нийт хэмжээ хоорондын хамаарлыг харуулсан аллометрийн өгөгдөл байхгүй байгааг харуулж байна.
Бидний одоогийн судалгаа нь гавлын ясны морфологид нөлөөлөх магадлалтай уур амьсгал эсвэл хоолны дэглэмийн нөхцөл байдлаар илэрхийлэгдсэн гадны хувьсагчдын өгөгдлийг авч үзээгүй боловч энэхүү судалгаанд ашигласан гомолог 3D гавлын ясны гадаргуугийн загваруудын томоохон өгөгдлийн багц нь харилцан хамааралтай фенотипийн морфологийн өөрчлөлтийг үнэлэхэд тусална. Хоол тэжээл, уур амьсгал, хоол тэжээлийн нөхцөл байдал зэрэг хүрээлэн буй орчны хүчин зүйлс, мөн шилжилт хөдөлгөөн, генийн урсгал, генетикийн шилжилт зэрэг төвийг сахисан хүчнүүд.
Энэхүү судалгаанд 9 газарзүйн нэгжийн 148 популяциас цуглуулсан эрэгтэй гавлын ясны 342 дээжийг хамруулсан (Хүснэгт 1). Ихэнх бүлгүүд нь газарзүйн хувьд уугуул сорьцууд байдаг бол Африк, Зүүн хойд/Зүүн өмнөд Ази, Америк тивийн зарим бүлгүүд (налуу үсгээр жагсаасан) нь угсаатны хувьд тодорхойлогдсон байдаг. Цунехико Ханихарагийн өгсөн Мартины гавлын ясны хэмжилтийн тодорхойлолтын дагуу гавлын ясны хэмжилтийн мэдээллийн сангаас олон гавлын ясны дээжийг сонгосон. Бид дэлхийн бүх үндэстний бүлгээс төлөөлөх эрэгтэй гавлын ясыг сонгосон. Бүлэг бүрийн гишүүдийг тодорхойлохын тулд бид тухайн бүлэгт хамаарах бүх хүмүүсийн бүлгийн дундажаас 37 гавлын ясны хэмжилт дээр үндэслэн Евклидийн зайг тооцоолсон. Ихэнх тохиолдолд бид дунджаас хамгийн бага зайтай 1-4 дээжийг сонгосон (Нэмэлт хүснэгт S4). Эдгээр бүлгүүдийн хувьд зарим дээжийг Хахарагийн хэмжилтийн мэдээллийн санд жагсаагаагүй бол санамсаргүй байдлаар сонгосон.
Статистикийн харьцуулалтын хувьд 148 хүн амын дээжийг Хүснэгт 1-д үзүүлсэнчлэн гол газарзүйн нэгжүүдэд бүлэглэсэн. "Африк" бүлэг нь зөвхөн Сахарын цөлөөс урагш орших бүс нутгийн дээжээс бүрдэнэ. Хойд Африкийн дээжийг "Ойрхи Дорнод"-д Баруун Азийн ижил төстэй нөхцөлтэй дээжүүдийн хамт оруулсан болно. Зүүн хойд Азийн бүлэгт зөвхөн Европын бус гаралтай хүмүүс, Америкийн бүлэгт зөвхөн уугуул Америкчууд багтдаг. Ялангуяа энэ бүлэгт Хойд болон Өмнөд Америкийн тивийн өргөн уудам нутагт, олон янзын орчинд тархсан байдаг. Гэсэн хэдий ч олон нүүдлээс үл хамааран Зүүн хойд Азийн гаралтай гэж тооцогддог уугуул Америкчуудын хүн ам зүйн түүхийг харгалзан бид АНУ-ын дээжийг энэхүү ганц газарзүйн нэгж дотор авч үзэж байна 80.
Бид эдгээр ялгаатай гавлын ясны дээжийн 3 хэмжээст гадаргуугийн өгөгдлийг өндөр нягтралтай 3 хэмжээст сканнер (Shining 3D Co Ltd-ийн EinScan Pro, хамгийн бага нягтрал: 0.5 мм, https://www.shining3d.com/) ашиглан бичиж, дараа нь тор үүсгэсэн. Торны загвар нь ойролцоогоор 200,000–400,000 оройноос бүрдэх бөгөөд дагалдах програм хангамжийг нүхийг дүүргэж, ирмэгийг тэгшлэхэд ашигладаг.
Эхний алхамд бид 4485 орой (8728 олон өнцөгт нүүр)-ээс бүрдсэн нэг загвартай торон гавлын загварыг бий болгохын тулд аливаа гавлын ясны сканнердсан өгөгдлийг ашигласан. Сфеноид яс, чулуун чамархай яс, тагнай, дээд эрүүний цулцан, шүднээс бүрдэх гавлын ясны хэсгийн суурийг загвар торон загвараас хассан. Учир нь эдгээр бүтэц нь заримдаа птеригоид гадаргуу болон стилоид процессууд, шүдний элэгдэл болон/эсвэл шүдний тогтворгүй байдлаас болж бүрэн бус эсвэл дуусгахад хэцүү байдаг. Суурийг оролцуулан магнум нүхний эргэн тойрон дахь гавлын ясны суурийг тайраагүй, учир нь энэ нь умайн хүзүүний үений байршлын анатомийн хувьд чухал байршил бөгөөд гавлын ясны өндрийг үнэлэх шаардлагатай. Хоёр талдаа тэгш хэмтэй загвар үүсгэхийн тулд толин цагираг ашиглана уу. Олон өнцөгт хэлбэрийг аль болох тэгш өнцөгт болгохын тулд изотроп тор ашиглана уу.
Дараа нь HBM-Rugle програм хангамжийг ашиглан загвар загварын анатомийн хувьд харгалзах оройд 56 тэмдэглэгээг оноож өгсөн. Тэмдэгтийн тохиргоо нь тэмдэглэгээний байршлын нарийвчлал, тогтвортой байдлыг хангаж, үүсгэсэн гомологийн загварт эдгээр байршлын нэгэн төрлийн байдлыг баталгаажуулдаг. Тэдгээрийг Нэмэлт Хүснэгт S5 болон Нэмэлт Зураг S3-т үзүүлсэнчлэн өвөрмөц шинж чанараараа нь тодорхойлж болно. Bookstein-ийн тодорхойлолтын дагуу81 эдгээр тэмдэглэгээний ихэнх нь гурван бүтцийн огтлолцол дээр байрлах I төрлийн тэмдэглэгээ, зарим нь хамгийн их муруйлтын цэгүүдтэй II төрлийн тэмдэглэгээ юм. Мартины тодорхойлолт 36-д шугаман гавлын ясны хэмжилтэд тодорхойлсон цэгүүдээс олон тэмдэглэгээг шилжүүлсэн. Бид дараагийн хэсэгт илүү нарийвчлалтай гомологийн загваруудыг бий болгохын тулд анатомийн хувьд харгалзах оройд гараар оноож өгсөн 342 гавлын ясны дээжийн сканнердсан загваруудад ижил 56 тэмдэглэгээг тодорхойлсон.
Нэмэлт Зураг S4-т үзүүлсэн шиг сканнердах өгөгдөл болон загварыг тодорхойлохын тулд толгой төвтэй координатын системийг тодорхойлсон. XZ хавтгай нь зүүн ба баруун гадаад сонсголын сувгийн дээд ирмэгийн хамгийн өндөр цэг (Мартины тодорхойлолт: хэсэг) болон зүүн тойрог замын доод ирмэгийн хамгийн доод цэг (Мартины тодорхойлолт: тойрог зам)-аар дайран өнгөрдөг Франкфуртын хэвтээ хавтгай юм. . X тэнхлэг нь зүүн ба баруун талыг холбосон шугам бөгөөд X+ нь баруун тал юм. YZ хавтгай нь зүүн ба баруун хэсгийн дунд хэсэг болон хамрын үндэсээр дайрдаг: Y+ дээш, Z+ урагш. Лавлах цэг (эхлэл: тэг координат) нь YZ хавтгай (дунд хавтгай), XZ хавтгай (Франкфортын хавтгай) болон XY хавтгай (титэм хавтгай)-ийн огтлолцол дээр байрладаг.
Бид HBM-Rugle програм хангамжийг (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) ашиглан 56 тэмдэглэгээний цэгийг ашиглан загвар тохируулга хийж гомолог торон загвар үүсгэсэн (Зураг 1-ийн зүүн талд). Японы Дэвшилтэт Үйлдвэрлэлийн Шинжлэх Ухаан, Технологийн Хүрээлэнгийн Дижитал Хүний Судалгааны Төвөөс анх боловсруулсан програм хангамжийн гол бүрэлдэхүүн хэсгийг HBM гэж нэрлэдэг бөгөөд тэмдэглэгээний цэгүүдийг ашиглан загвар тохируулах, хуваалтын гадаргууг ашиглан нарийн торон загвар үүсгэх функцтэй82. Дараагийн програм хангамжийн хувилбар (mHBM) 83 нь тохируулгын гүйцэтгэлийг сайжруулахын тулд тэмдэглэгээний цэггүйгээр загвар тохируулах функцийг нэмсэн. HBM-Rugle нь mHBM програм хангамжийг координатын системийг тохируулах, оролтын өгөгдлийн хэмжээг өөрчлөх зэрэг хэрэглэгчдэд ээлтэй нэмэлт функцуудтай хослуулсан. Програм хангамжийн тохируулгын нарийвчлалын найдвартай байдал нь олон тооны судалгаагаар батлагдсан52,54,55,56,57,58,59,60.
HBM-Rugle загварыг тэмдэглэгээ ашиглан тохируулах үед загварын торон загварыг ICP технологид суурилсан хатуу бүртгэлээр (загвар болон зорилтот сканнердах өгөгдөлд харгалзах тэмдэглэгээний хоорондох зайн нийлбэрийг багасгах) зорилтот сканнердах өгөгдөл дээр давхарлаж, дараа нь торыг хатуу бус деформациар загварыг зорилтот сканнердах өгөгдөлд тохируулдаг. Энэхүү тохируулгын процессыг тохируулгын нарийвчлалыг сайжруулахын тулд хоёр тохируулгын параметрийн өөр өөр утгыг ашиглан гурван удаа давтсан. Эдгээр параметрүүдийн нэг нь загварын торон загвар болон зорилтот сканнердах өгөгдөл хоорондын зайг хязгаарлаж, нөгөө нь загварын тэмдэглэгээ болон зорилтот тэмдэглэгээний хоорондох зайг торгодог. Дараа нь деформацид орсон загварын торон загварыг циклийн гадаргуугийн дэд алгоритм 82 ашиглан хувааж, 17,709 орой (34,928 олон өнцөгт)-ээс бүрдсэн илүү боловсронгуй торон загварыг бий болгосон. Эцэст нь хуваасан загварын торон загварыг зорилтот сканнердах өгөгдөлд тохируулан гомологи загварыг бий болгодог. Тэмдэглэгээний байршил нь байнгийн сканнердах өгөгдлөөс арай өөр тул өмнөх хэсэгт тайлбарласан толгойн чиглэлийн координатын системийг ашиглан тэдгээрийг тодорхойлохын тулд гомологийн загварыг нарийн тохируулсан. Бүх дээжинд харгалзах гомолог загварын тэмдэглэгээ болон байнгийн сканнердах өгөгдлийн хоорондох дундаж зай <0.01 мм байв. HBM-Rugle функцийг ашиглан тооцоолсон гомологийн загварын өгөгдлийн цэгүүд болон байнгийн сканнердах өгөгдлийн хоорондох дундаж зай 0.322 мм байв (Нэмэлт хүснэгт S2).
Гавлын ясны морфологийн өөрчлөлтийг тайлбарлахын тулд бүх гомолог загваруудын 17,709 орой (53,127 XYZ координат)-ыг Японы Дэвшилтэт Үйлдвэрлэлийн Шинжлэх Ухаан, Технологийн Хүрээлэнгийн Дижитал Хүний Шинжлэх Ухааны Төвийн бүтээсэн HBS програм хангамжийг ашиглан үндсэн бүрэлдэхүүн хэсгийн шинжилгээ (PCA)-аар шинжилсэн (түгээлтийн дилер: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/). Дараа нь бид PCA-г хэвийн бус өгөгдлийн багцад хэрэглэж, өгөгдлийн багцыг төвийн хэмжээгээр хэвийн болгохыг оролдсон. Тиймээс стандарт бус өгөгдөлд суурилсан PCA нь стандартчилагдсан өгөгдөл ашиглан PCA-аас илүү есөн газарзүйн нэгжийн гавлын ясны хэлбэрийг илүү тодорхой тодорхойлж, бүрэлдэхүүн хэсгийн тайлбарыг хөнгөвчлөх боломжтой.
Энэхүү нийтлэлд нийт дисперсийн 1%-иас дээш хувь нэмэр оруулсан илрүүлсэн үндсэн бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн тоог танилцуулж байна. Газарзүйн томоохон нэгжүүдийн бүлгүүдийг ялгахад хамгийн үр дүнтэй үндсэн бүрэлдэхүүн хэсгүүдийг тодорхойлохын тулд 2%-иас дээш хувь нэмэр оруулсан үндсэн бүрэлдэхүүн хэсэг (PC)-ийн оноонд хүлээн авагчийн үйл ажиллагааны шинж чанарын (ROC) шинжилгээг хэрэглэсэн 84. Энэхүү шинжилгээ нь ангиллын гүйцэтгэлийг сайжруулж, газарзүйн бүлгүүдийн хоорондох графикуудыг зөв харьцуулахын тулд PCA бүрэлдэхүүн хэсэг бүрийн магадлалын муруйг үүсгэдэг. Ялгаварлан гадуурхах хүчний түвшинг муруйн доорх талбай (AUC)-аар үнэлж болох бөгөөд энд илүү том утгатай PCA бүрэлдэхүүн хэсгүүд нь бүлгүүдийг ялгаж чаддаг. Дараа нь ач холбогдлын түвшинг үнэлэхийн тулд хи-квадрат тестийг хийсэн. ROC шинжилгээг Microsoft Excel дээр Bell Curve for Excel програм хангамж (3.21 хувилбар) ашиглан хийсэн.
Гавлын ясны морфологийн газарзүйн ялгааг дүрслэхийн тулд бүлгүүдийг гол газарзүйн нэгжүүдээс хамгийн үр дүнтэй ялгаж харуулсан PC оноог ашиглан тархалтын графикуудыг бүтээсэн. Үндсэн бүрэлдэхүүн хэсгүүдийг тайлбарлахын тулд үндсэн бүрэлдэхүүн хэсгүүдтэй өндөр хамааралтай загварын оройнуудыг дүрслэхийн тулд өнгөт газрын зургийг ашиглана уу. Үүнээс гадна, үндсэн бүрэлдэхүүн хэсгийн онооны ±3 стандарт хазайлт (SD) дээр байрлах үндсэн бүрэлдэхүүн хэсгийн тэнхлэгүүдийн төгсгөлүүдийн виртуал дүрслэлийг тооцоолж, нэмэлт видео бичлэгт үзүүлсэн.
PCA шинжилгээнд үнэлэгдсэн гавлын хэлбэр ба хэмжээний хүчин зүйлсийн хоорондын хамаарлыг тодорхойлохын тулд аллометрийг ашигласан. Энэхүү шинжилгээ нь 1%-иас дээш хувь нэмэр оруулсан үндсэн бүрэлдэхүүн хэсгүүдэд хүчинтэй. Энэхүү PCA-ийн нэг хязгаарлалт нь хэлбэрийн бүрэлдэхүүн хэсгүүд нь хэлбэрийг тус тусад нь зааж чадахгүй байгаа явдал юм, учир нь хэвийн бус өгөгдлийн багц нь бүх хэмжээст хүчин зүйлсийг хасдаггүй. Хэвийн бус өгөгдлийн багцыг ашиглахаас гадна бид 1%-иас дээш хувь нэмэр оруулсан үндсэн бүрэлдэхүүн хэсгүүдэд хэрэглэсэн хэвийн болгосон төвийн хэмжээний өгөгдөлд үндэслэн PC фракцийн багцыг ашиглан аллометрийн чиг хандлагыг шинжилсэн.
Аллометрийн чиг хандлагыг Y = aXb 85 тэгшитгэлийг ашиглан туршсан бөгөөд Y нь хэлбэрийн бүрэлдэхүүн хэсгийн хэлбэр буюу харьцаа, X нь төвийн хэмжээ (Нэмэлт хүснэгт S2), a нь тогтмол утга, b нь аллометрийн коэффициент юм. Энэ арга нь үндсэндээ аллометрийн өсөлтийн судалгааг геометрийн морфометрт нэвтрүүлдэг78,86. Энэ томъёоны логарифмын хувиргалт нь: log Y = b × log X + log a. Хамгийн бага квадратын аргыг ашиглан регрессийн шинжилгээг a ба b-г тооцоолоход ашигласан. Y (төвийн хэмжээ) ба X (PC оноо)-г логарифмын хувиргалтаар хувиргахад эдгээр утгууд эерэг байх ёстой; гэсэн хэдий ч X-ийн тооцооллын багц нь сөрөг утгуудыг агуулдаг. Шийдэл болгон бид хамгийн бага бутархайн абсолют утга дээр бөөрөнхийлөлтийг нэмж, бүрэлдэхүүн хэсэг бүрийн бутархай бүрт 1-ийг нэмээд бүх хөрвүүлсэн эерэг бутархайд логарифмын хувиргалтыг хэрэглэсэн. Аллометрийн коэффициентийн ач холбогдлыг хоёр талт Стюдентийн t тест ашиглан үнэлсэн. Аллометрийн өсөлтийг шалгах эдгээр статистик тооцооллыг Excel програм хангамжийн Bell Curves (3.21 хувилбар) ашиглан гүйцэтгэсэн.
Волпофф, MH Араг ясны хамрын нүхэнд цаг уурын нөлөө. Тийм ээ. J. Phys. Humanity. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Бийлс, КЛ Толгойн хэлбэр ба цаг уурын стресс. Тийм. J. Phys. Humanity. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Нийтэлсэн цаг: 2024 оны 4-р сарын 2